论文摘要：模拟放牧和土壤资源获得性对高寒草甸物种多样性、功能多样性与初级生产力关系的影响

全球气候变化和人类活动如放牧等势必会对生物多样性甚至生态系统产生影响，而生物多样性和生态系统功能会对外界干扰做出何种反馈响应是关系到人类生存资源、生活环境的重大问题。随着近年来对生物多样性与生态系统功能关系研究的深入，研究的重点与核心已从物种多样性的生态系统功能效应转变为植物功能性状（Plant functional traits）和功能多样性（Functional diversity，FD）与生态系统功能变化的关系。然而，关于物种多样性、功能多样性和生态系统功能三者间存在何种形式的关系以及如何受综合环境变化的影响，仍无普遍接受的结论。针对这一问题，我们于2007年至2010年，在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站矮嵩草（Kobresia humilis）草甸设置包括刈割强度（留茬高度1 cm、3 cm和不刈割，分别以H1、H3和NH表示）、施肥（尿素7.5 g·m-2·a-1＋磷酸二胺1.8 g·m-2·a-1、不施肥，分别以F和NF表示）和浇水（20.1 kg·m-2·a-1、不浇水，分别以W和NW表示）处理的3因素裂区控制实验，选取群落中19种主要植物的株高、叶面积、地上重、叶干重、比叶面积和比叶重6个性状，以功能多样性的量化（采用Rao指数）研究为切入点，分别计算其单一性状与合并性状的功能多样性指数（即FD单一性状和FD合并性状），研究模拟放牧和土壤资源获得性梯度上群落物种多样性、功能多样性和初级生产力间关系模式的变化，旨在探讨功能多样性影响物种多样性与初级生产力关系的机制。研究结果表明：
（1）刈割、施肥和浇水后土壤微生境与群落特征已发生一定程度的变化。对群落刈割后，土壤全磷含量、水分含量显著降低（p < 0.05）。施肥可显著提高土壤硝态氮的含量（p < 0.05）；若对浇水后的群落进行施肥，则可明显提高土壤全磷含量（p < 0.05）。在本研究年限内，尽管不同的刈割强度处理并未引起群落物种多样性的显著变化（p > 0.05），但随着刈割强度的增加，群落的总盖度逐渐减小。施肥后群落盖度极显著的增加（p < 0.01），但物种多样性明显降低。浇水后仅群落盖度和物种丰富度有微弱增加（0.05 < p < 0.1）。
（2）刈割和施肥处理对各功能多样性指数的影响不尽相同。刈割后FD叶干重和FD合并性状显著增加（p < 0.05）、FD地上重也有微弱增加（0.05 < p < 0.1），而FD植株高度、FD叶面积、FD比叶面积和FD比叶重对刈割处理没有明显响应（p > 0.05）。说明短期刈割处理能增大叶干重和地上重在种间的相对差异以及由合并性状所表征的种间平均相对差异，而株高、叶面积、比叶面积和比叶重在种间的相对差异在不同刈割处理间尚未变化。群落经施肥后，FD比叶面积和FD比叶重发生了极显著（p < 0.01）的降低，FD合并性状有微弱降低。各功能多样性指数不受浇水处理影响。但浇水和施肥的交互作用对FD地上重有微弱影响（0.05 < p < 0.1）。说明刈割和施肥对种间功能性状差异的影响可能具有相反的作用，刈割增大种间差异，提高群落物种功能多样性，而施肥则能降低功能多样性。
（3）以合并性状和各个单一性状计算的功能多样性指数FD合并性状和FD单一性状间均呈现极显著的正相关关系（p < 0.01），表明群落物种间的功能性状差异可以由合并性状计算的功能多样性指数FD合并性状表征，在研究群落物种功能多样性变化时可以采用该指数表示种间功能性状的平均差异。虽然比叶重和比叶面积2个性状在数值上互为倒数关系，但以它们分别量化的功能多样性指数间却存在极显著的正相关关系（p < 0.01），表明群落物种间在比叶重和比叶面积上的相对差异具有同向协变性。
（4）群落初级生产力随刈割强度的提高有显著增加（p < 0.05）。施肥同样极显著的提高了初级生产力。同时刈割和施肥的交互作用对初级生产力的作用极显著（p < 0.01），表现在对刈割后的群落进行施肥，可以显著增加群落的补偿生长能力（即刈割生物量+再生生物量）；而在不刈割群落中，无论施肥与否，生产力没有明显变化。浇水处理对生产力则没有影响。其余处理间的交互作用对生产力也没有显著影响（p > 0.05）。
（5）植物性状值受刈割和施肥处理的显著影响。随着刈割强度提高，植物地上重、株高、叶干重、叶面积均极显著降低（p < 0.01）；施肥后比叶重显著减小，而株高、叶面积、叶干重和比叶面积极显著增加（p < 0.01），说明刈割和施肥对多数性状具有相反的效应。对不同性状的相关性分析表明，株高与地上重、叶面积与叶干重以及叶面积与地上重之间均呈极显著的正相关关系（p < 0.01）。这既与群落中如美丽风毛菊（Saussurea pulchra）、麻花艽（Gentiana macrophylla）矮嵩草等植物叶面积较大、较厚引起的叶干重占其地上部分干重的绝大部分有关，又与性状如叶面积、植株高度和叶干重等对于刈割或施肥处理均产生相同响应变化相关。
（6）在刈割（包括NH、H3和H1处理）与施肥（NF和F处理）处理的复合梯度上（n = 54），物种多样性和FD合并性状、FD地上重及FD植株高度间表现为正相关关系（p < 0.05），和其余功能多样性指数无相关（p > 0.05），说明在草地利用强度与土壤养分含量高度异质性的环境中，群落物种多样性的增加或减少将引起种间平均差异的增加或减小，特别是会引起种间在地上重和株高差异上的增加或减小，即物种多样性增加引起的竞争反馈效应首先表现在不同物种的株高和地上生物量的分化，因此，物种多样性和群落初级生产力变化无相关（p > 0.05）。在单一性状的功能多样性指数中，仅FD比叶面积和初级生产力存在微弱的负相关（0.05 < p < 0.1）。  
（7）在刈割（包括NH、H3和H1处理）与施肥（F处理）梯度上（n = 27），物种多样性仅与FD合并性状呈正相关（p < 0.05），与其余功能多样性指数无相关（p > 0.05）；物种多样性和FD植株高度与生产力也存在微弱的正相关关系（0.05 < p < 0.1）。而在刈割（包括NH、H3和H1处理）与不施肥（NF处理）梯度中（n = 27），物种多样性、功能多样性和初级生产力三者间均无相关（p > 0.05）。在不刈割（NH处理）与施肥（包括NF和F处理）梯度上（n = 18），物种多样性与功能多样性之间无相关关系（p > 0.05），与初级生产力存在微弱的负相关关系（0.05 < p < 0.1）；功能多样性与初级生产力无相关关系（p > 0.05）。在中度刈割（H3处理）及施肥（NF和F处理）梯度中（n = 18），物种多样性和FD地上重与FD比叶重存在正相关关系（p < 0.05），与初级生产力无相关；FD比叶面积及FD合并性状与初级生产力呈较弱的负相关关系（0.05 < p < 0.1）。在重度刈割（H1处理）和施肥（NF和F处理）梯度上（n = 18），物种多样性、功能多样性和初级生产力三者间均没有相关关系（p > 0.05）。说明在放牧利用强度和土壤养分资源含量高度异质性的自然群落中，功能多样性、物种多样性和初级生产力之间的关系具有复杂多变的格局，表现出扰动依赖、土壤养分获得性依赖以及植物性状依赖的特点，关于三者间关系的现有理论假说（如无效假说（null hypothesis）、铆钉假说（rivet hypothesis））可能并不具有普适性。例如，不论施肥与否，重度利用后三者间不具有相关关系以及不论利用强度如何，未施肥群落中三者间也无相关的结果可能说明无效假说所描述的生态系统中物种多样性变化对生态系统功能没有影响的现象是在资源胁迫或强烈的选择压力下发生的特例。
（8）将所有处理样方中测定的植物性状值、物种多样性、功能多样性和初级生产力作为响应变量，以7个土壤养分因子作为解释变量，利用典范对应分析（Canonical correspondence analysis，CCA）中约束性冗余分析（Redundancy analysis，RDA）的结果表明，对响应变量影响最大的是速效磷（Pe），其次为全氮（Nt）。其它土壤因子与速效磷和全氮存在一定的共线性，属于冗余的解释变量。前两个排序轴由速效磷和全氮共同表征，可以解释总变异的28.1%。说明速效磷和全氮是影响高寒草甸群落植物性状特征的重要土壤环境因素。从预选变量RDA排序图可以推测出，其对群落生物多样性和生产力格局的影响主要是通过塑造群落植物的性状特征来实现的。
综上所述，在草地利用强度和土壤资源获得性变化的共同作用下，群落中植物的功能性状发生变化，引起群落物种多样性与功能多样性及其相互关系呈现出巨大的可变性，二者关系不但是性状依赖的，而且与环境资源及外界干扰有关。群落物种多样性与功能多样性之间在总体上存在的正相关关系受性状、扰动和资源条件的制约而变化，进而影响到生态系统的初级生产力。但在不同的条件下，物种多样性和功能多样性与初级生产力之间的关系不同，说明功能多样性是不同于物种多样性的另一个生物多样性组分，基于物种水平的物种多样性和基于植物性状水平的功能多样性之间可能存有互补性，而并非绝对的等价或替代关系。仅用物种多样性来解释生物多样性的生态系统功能效应在机制上显得过于狭窄。要深入揭示生物多样性对生态系统功能的效应，不能忽视对植物功能属性变化的研究。

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