论文摘要：高寒矮嵩草草甸4种主要植物耐牧性差异与资源获得性关系

植物的耐牧性（grazing tolerance）是指植物受到采食损伤后对失去组织的一种补偿能力。采食后植物的补偿性再生长和相对生长率增加以及生物量分配发生变化等都是增加耐牧性的重要补偿机制。矮嵩草草甸草质柔软，营养丰富，耐牧性强，在高原草地畜牧业生产中具有重要的地位。为了探讨高寒矮嵩草草甸主要植物的补偿生长机制和耐牧性差异，验证有关补偿生长理论假说在高寒草甸植物中的适用性，解释高寒矮嵩草草甸作为一种放牧偏途顶极群落的原因，通过裂区设计的方法进行刈割（留茬1 cm、3 cm及不刈割对照）、施肥（施尿素和磷酸二胺、不施）和浇水（浇、不浇）控制实验，研究了2种禾本科植物垂穗披碱草(Elymus nutans)和异针茅(Stipa aliena)以及2种莎草科植物矮嵩草(Kobresia humilis)和粗喙薹草(Carex scabrirostris)分株高度、分株密度和分株地上生物量及其相对生长率的变化。主要研究结果如下：
（1）垂穗披碱草和异针茅的补偿高度随刈割强度的增加而显著降低，与不刈割相比，重度刈割后其补偿高度分别降低了27.35%和34.46%；矮嵩草和粗喙薹草的补偿高度在重度刈割后分别降低了17.02%和16.33%，但中度和重度刈割之间无显著差异，说明禾本科植物株高生长更易受刈割的负面影响，尤以异针茅为甚。施肥显著增加了垂穗披碱草、异针茅、矮嵩草和粗喙薹草的补偿高度，其增加量分别为38.08%、19.31%、50.11%和71.86%，说明施肥对于促进莎草科植物株高的补偿生长有更大作用。
（2）刈割后仅异针茅的分株密度有显著提高（45.01%），尽管垂穗披碱草、矮嵩草和粗喙薹草分株密度在刈割强度处理间无显著的统计学变化，但与不刈割比较，重度刈割后垂穗披碱草分株密度降低了12.93%，而2种莎草科植物的分株密度均有不同程度的增加（增加30.12%~69.64%），说明就分株密度而言，2种禾本科植物更易受刈割的影响，而莎草科植物则表现为相对稳定地增加。施肥使垂穗披碱草的分株密度增加35.02%，而对其它3种植物无影响，说明分株密度对施肥处理的响应在植物种间也有所不同。
（3）重度刈割后垂穗披碱草和异针茅的地上补偿生物量分别降低了41.97%和52.19%，矮嵩草和粗喙薹草的地上补偿生物量在不同刈割强度处理间无显著变化。施肥后4种植物的地上补偿生物量都有显著增加，其增加量分别为138.6%、20.69%、145.6%和62.52%。说明刈割对禾本科植物地上补偿生物量的抑制性作用大于对莎草科植物的作用，而施肥对4种植物的作用有所不同，对垂穗披碱草和矮嵩草作用较强，粗喙薹草次之，对异针茅最弱。
（4）重度刈割后垂穗披碱草、异针茅、矮嵩草和粗喙薹草的株高相对生长率分别提高了626.71%、703.28%、640.35%和408.98%，禾本科植物总体上高于莎草科植物；施肥后其株高相对生长率分别提高了44.08%、21.80%、77.34%和77.85%，禾本科植物低于莎草科植物。但重度刈割+施肥处理后4种植物的株高相对生长率分别增加了47.11%、28.13%、75.73%和68.76%，莎草科植物明显高于禾本科植物。说明施肥可以大大提高刈割植物的株高相对生长率，尤其是莎草科植物，通过施肥提高株高相对生长率可能是莎草科植物补偿生长的重要机制。
（5）重度刈割后垂穗披碱草的生物量相对生长率比不刈割处理提高了 98.17%，而异针茅则降低83.18%，其它2种莎草科植物无显著变化；施肥后垂穗披碱草的生物量相对生长率提高了81.74%，而粗喙薹草则降低了51.91%；刈割与施肥的交互作用对异针茅和矮嵩草的影响并不显著，而粗喙薹草生物量相对生长率降低了68.76%。这表明刈割对禾本科植物地上生物量相对生长率变化的影响大于对莎草科植物的影响，而2种禾本科植物的表现也不尽相同，施肥对提高刈割植物地上生物量相对生长率的作用极其有限，且在种间存在差异。
（6）本实验中浇水处理的作用多不显著，可能说明该地区水分不是植物补偿生长的限制因子。施肥与浇水的互作效应仅在矮嵩草的补偿地上生物量上有所表现，由于在不施肥处理下浇水反而会降低补偿地上生物量，因此该物种地上补偿生物量的增加主要是施肥所致。
（7）4种植物的补偿指数大小顺序为矮嵩草>粗喙薹草>垂穗披碱草>异针茅。即2种莎草科植物的耐牧性强于2种禾本科植物。在不同实验处理条件下，2种莎草科植物为等补偿或超补偿，补偿指数平均值在0.957~1.632之间，而2种禾本科植物为低补偿或等补偿，补偿指数平均值在0.838~0.940之间。在4种植物中，矮嵩草的耐牧性最强，异针茅的耐牧性最弱。施肥能在很大程度上提高植物的耐牧性，但其作用在种间存在差异。施肥后矮嵩草、粗喙薹草、垂穗披碱草和异针茅的平均补偿量分别增加了58.85%、51.74%、97.98%和25.23%，垂穗披碱草补偿生长能力提高最大，矮嵩草和粗喙薹草居中，异针茅对施肥的响应相对较弱。浇水对4种植物的耐牧性都没有显著影响，甚至会降低耐牧性，施肥与浇水的互作效应对增强耐牧性有一定作用。
（8）对植物补偿生长量、相对生长率与补偿指数间的相关分析表明，4种植物的耐牧性都与其株高补偿生长、分株密度以及分株地上补偿生物量有极显著的正相关关系，但垂穗披碱草和矮嵩草的耐牧性与其相对生长率无显著关系，相对生长率对耐牧性的促进效应仅在异针茅和粗喙薹草中有所体现，说明耐牧性强弱与补偿生长量的大小有更直接的依赖关系，与相对生长率的关系则因物种而异。
综上所述，植物的耐牧性各有不同，不仅与植物自身的形态和生长类型相关，还与放牧强度和土壤的资源可获得性相关。施肥能有效提高植物的补偿生长能力，缓解或抵消重度放牧利用的不利影响，但施肥效应在不同的植物种间存在差异。本研究结果证实了施肥与刈割对植物补偿生长的“拮抗”互作效应，也与反应连续谱假说（CRH）和限制资源模型（LRM）的预测一致。同时也说明刈割或放牧利用后植物相对生长率的提高并非引起超补偿的充分必要条件，或者说生长率模型（GRM）可能并不适用于所有物种。本研究从4种主要植物的补偿生长特性在草地利用强度和土壤养分梯度上的变化解释了高寒矮嵩草草甸是在长期放牧利用下的形成的放牧偏途顶极群落的原因，并为此观点提供了种群学证据。
从草地管理实践来看，由于禾本科植物垂穗披碱草和异针茅耐牧性较弱，在重度放牧后很容易出现种群衰退，因此在利用这些物种建植人工草地时应将放牧强度控制在适当水平（利用率约为50%左右），并适时施肥加以保护。在研究地区，放牧强度和土壤资源获得性对植物耐牧性的影响居于首位，因此即使是对天然矮嵩草草甸的利用，也要合理控制放牧强度，同时还要通过施肥措施提高土壤中速效养分的含量，解除土壤养分不足对植物生长及放牧后再生的限制作用，有利于放牧后植物发生超补偿生长，从而降低过度放牧对植物的损伤程度，避免引起草地退化。

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