论文摘要：高寒矮嵩草草甸异针茅补偿生长研究

放牧和刈割是人类对草地生态系统管理和利用的主要手段，也是影响草地群落结构和功能的最主要人为干扰方式。过度放牧采食或人工割草利用使植物损失掉大部分的生长组织和光合器官，造成碳素和氮素的流失，限制了生长，最终降低了植物的生物产量。然而，植物所具有的补偿生长特性能够缓解放牧采食的负面效应，或避免采食带来的消极影响。植物补偿性生长是植物受到采摘利用或其他损害后的一种积极反应，包括3种模式：1）超补偿生长，放牧对植物生长产生积极的影响，使植物生产的净积累量超过不放牧植物的积累量； 2）低补偿生长，植物对放牧敏感，常常受害于放牧，使植物生物净积累量明显低于不放牧植物的积累量；3）等补偿生长，植物被采食后生物量与不放牧植物无差异。而草原生态系统的植物种群是否普遍存在超补偿性生长是一个值得关注的重要问题，尤其是对于已严重退化的青藏高原东缘高寒草甸，深入研究刈牧后群落中典型植物补偿生长特性尤为重要。因此，本研究于2007年至2010年在青海海北高寒草甸生态系统国家野外观测研究站通过两项试验探讨主要伴生种异针茅（Stipa aliena）的补偿生长模式和机制，为矮嵩草（Kobresia humilis）草甸优化放牧管理措施提供理论依据。实验一，矮嵩草草甸常见的三种生境：封育（不放牧）、牧道（中度放牧）和畜圈草地（重度放牧）中异针茅的补偿生长研究，于2007年进行。实验二，人工控制刈割强度（留茬1cm、3cm及不刈割）、施肥（施、不施）和浇水（浇、不浇）条件下异针茅的补偿生长研究，于2007年至2010年进行。通过上述研究旨在揭示异针茅补偿生长特性对刈牧强度和土壤资源变化的响应和机制，同时利用典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）确定了影响异针茅补偿生长的主要资源因子，以期为草原资源的永续利用以及制定改良草场措施提供理论依据。主要取得了以下结果：
（1）实验一中，群落盖度在封育草地最高（91.89%），畜圈草地次之（83.33%），牧道草地最低（71.94%）。畜圈草地中，鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）和垂穗披碱草（Elymus nutans ）为优势种；牧道草地中，矮嵩草和垂穗披碱草为优势种；封育草地中，异针茅和和垂穗披碱草为优势种。与封育草地相比，畜圈草地的群落采摘率最高（43.65%），牧道草地的群落采摘率最低（32.17%）。
（2）异针茅在畜圈、牧道和封育草地的采摘率分别为57.96%、15.76%和0.00%，其分株各部分除根系在牧道草地发生等补偿外，其余各部分均发生低补偿。6月份，分株密度、盖度和高度在封育草地最高，畜圈草地最低；分株密度和高度在扣笼内外有显著差异，生境×扣笼的互作效应对株高影响显著，但该差异至8月份时消失，说明当年解除放牧对分株密度和株高并未产生显著影响。6月份，生长分配和贮藏分配在畜圈和牧道草地间无差异，生长分配在封育草地最高，贮藏分配最低。都具有扣笼和生境×扣笼互作效应，至8月份时差异消失，当年解除放牧对生物量分配特性也未产生显著影响。异针茅分株各部分（除花序外）的相对生长率仅在生境间存在显著差异，不存在显著的扣笼及生境×扣笼互作效应。地上部分和叶片的相对生长率在牧道草地最高，封育草地次之，畜圈草地最低。根系的相对生长率在牧道和封育草地相同且显著高于畜圈草地。
（3）典范对应分析显示，影响异针茅分株各部分的补偿量和相对生长率以及采食后株高和密度的主要因子是采食率，而土壤养分中只有8月份硝态氮含量的影响较大，其他因子的影响则处于次要地位。同时还显示磷肥也是植物生长所必须的元素。而土壤含水量不是影响该草场异针茅生长的主要因子，可能是与该地区降水量充足、不会发生水分限制作用以及异针茅本身具有较强的耐旱性有关。
（4）实验二中，不论施肥与否，群落盖度在刈割强度间无差异，但在中度刈割强度下，经施肥处理的群落盖度高于不施肥处理。2009年群落盖度在中度刈割强度最低，不刈割和重度刈割强度间无差异。2010年在刈割强度间无差异，但在每刈割强度下，群落盖度均随着年份的增加而降低。无论是否浇水，群落盖度均随年份增加而降低。而在每一年中，施肥均能增加群落盖度，但总的随年份增加，群落盖度表现下降的趋势。
（5）留茬3cm、1cm高度和不刈割处理相当于异针茅采摘率分别为72.79%、20.32%和0.00%。在刈割处理后，植物地上部分均发生低补偿。刈割后分株密度、相对生长率、生长分配显著增加，高度、盖度和繁殖分配显著减小。分株密度由2009年中度刈割强度下的超补偿变为2010年在重度刈割强度下的超补偿，而刈割在使分蘖数增加的同时又极大地降低了分株盖度和株高生长，而且高度在每刈割强度下都随年份增加而显著减小。随年份增加，生长分配在重度刈割强度下增加，随刈割强度的增大，生物量向生殖器官的分配也逐渐减小。
（6）施肥对提高异针茅刈割后地上部分的相对生长率效果明显，尤其是在中度刈割后的作用更为显著。说明施肥能有效刺激地上部分再生。
（7）本研究的两项试验中，水分因子的作用均不显著，说明该地区水分不是异针茅生长的限制因子。
综上所述，异针茅地上部分均表现为低补偿响应模式，根系在牧道草地表现为等补偿响应模式，异针茅在资源丰富的土壤条件下并未表现出超补偿响应，而在低资源条件下却表现一定的补偿能力。异针茅是青藏高原高寒草地主要伴生种，应针对异针茅补偿能力弱、耐牧性差的特点，制定合理的放牧管理措施，减轻放牧强度，以维持该草地的长期稳定发展，保持草地的物种多样性和生态系统功能。

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